ЗАЩИТНЫЕ ФУНКЦИИ МУЦИНОВ

Основной структурный и функциональный компонент слизи - особый подкласс гликопротеинов. До последнего времени их называли гликопротеинами слизи. Однако и сейчас за ними закрепилось название муцинов (от англ. mucus - слизь). Муцины выделены в отдельный подкласс гликопротеинов, поскольку обладают свойствами, сочетание которых присуще только этому подклассу. Среди этих свойств - огромная молекулярная масса (тысячи кДа), высокое содержание углеводов (50-80% от массы молекулы), образующих разветвленные олигосахаридные цепочки, которые связаны О-гликозидной связью с белком, и, наконец, большое количество тандемных повторов как в нуклеотидной последовательности генов, так и в кодируемой ими полипептидной цепи.

Муцины — главные гликопротеины слизи, покрывающей дыхательные, пищеварительные и мочеполовые пути. Слизистый слой защищает от инфекций, обезвоживания, физических и химических повреждений, а также играет роль смазки и способствует прохождению веществ по тракту.

Муцины слизи продуцируются высокоспециализированными бокаловидными клетками эпителия или клетками специализированных слизистых желез.

УГЛЕВОДНО-БЕЛКОВЫЙ СОСТАВ МУЦИНОВ

Углеводный состав муцинов. Около 95% массы слизи составляет вода, 1% - соли и другие диализуемые компоненты, 0,5-2% - свободные белки, нуклеиновые кислоты и липиды и около 3% - муцины. К настоящему времени отработаны методы выделения и очистки муцинов. Основными характеристиками очищенных муцинов являются специфический аминокислотный состав с присущим ему высоким содержанием серина, треонина и пролина и большое содержание углеводов с характерным набором моносахаридных остатков. Муцины с аналогичными характерными чертами присутствуют не только в слизи. Их много обнаружено в желчи, соке пожелудочной железы и дуоденальном соке.

Углеводный состав муцинов представлен пятью типами моносахаридов: фукозой (Fuc), галактозой (Gal), N-ацетилглюкозамином (GlcNAc), N-ацетил-галактозамином (GalNAc) исиаловыми кислотами. Сиаловые кислоты — обобщенное название производных нейраминовой кислоты. Имеется незначительном присутствии в муцинах и других моносахаридов. Перечисленные моносахариды образуют олигосахаридные цепочки, содержащие от 1 до 22 (в среднем 8-10) моносахаридных остатков. Цепочки связаны O-гликозидной связью, в образовании которой участвуют N-ацетилгалактозамин и гидроксильная группа боковой цепи серина или треонина.

Белковый состав муцинов. На долю белка в муцинах приходится около 30% массы молекулы. Муцины характеризуются необычным аминокислотным составом — более 50% приходится на серин, треонин и пролин. Большое содержание серина и треонина в муцинах обусловлено тем, что сотни углеводных цепочек связываются только с серином или треонином. Высокое содержание пролина необходимо, по-видимому, для формирования особой конформации белкового остова, способного разместить на себе сотни углеводных цепочек. Кроме того, известно, что пролин способствует гликозилированию соседних с ним серина или треонина. Из соотношения аминокислотных остатков и углеводных цепей следует, что каждый третий остаток должен быть связан с углеводной цепочкой. Поэтому основная часть белка в муцинах должна иметь конформацию вытянутого, довольно жесткого стержня. Такую структуру сравнивают с ершиком для мытья посуды, у которого стержнем является полипептид, а углеводные цепочки - щетинками.

Вторая особенность аминокислотного состава муцинов - большое количество цистеиновых остатков. Эти остатки участвуют в образовании олигомерной структуры муцинов, так как при обработке тиоловыми агентами муцины распадаются на отдельные, скорее всего неидентичные, но очень сходные между собой субъединицы. При этом углеводный и белковый состав отдельной субъединицы мало отличается от их состава в олигомерной структуре.

МЕМБРАННЫЕ И СЕКРЕТИРУЕМЫЕ МУЦИНЫ

Муцины , или мукопротеины — семейство высокомолекулярных гликопротеинов, содержащих кислые полисахариды. Это семейство очень гетерогенно: молекулярный вес его представителей варьирует в пределах от 0,2 до 10 миллионов дальтон . В своей структуре муцины содержат тандемные повторы из таких аминокислот, как пролин, треонин и серин; именно по двум последним идет гликозилирование . У человека выделяют до 21 вида мукопротеинов, обозначаемых как MUC1, MUC2 и так далее (табл. 1), которые по месту своего расположения в слизи делятся на мембранные и секретируемые формы (рис. 1а, 1б) .

Рисунок 1. Секретируемые и мембранные формы муцинов в защитном барьере эпителия. а — Секретируемые муцины формируют поверхностный защитный гель над эпителиальными клетками. MUC2 — самый распространенный муцин слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта. б — Трансмембранные муцины экспонируются на поверхности клеток эпителия, где они представляют собой часть гликокаликса. Участки с тандемными повторами аминокислот на N-конце жестко закреплены над гликокаликсом, и при их отрыве у MUC1 и MUC4 открываются субъединицы муцинов, способные передать в клетку стрессовый сигнал. Рисунок из .

Таблица 1. Классификация муцинов и их примерная локализация в организме.

Таблица составлена по данным .

Мембранно-связанные муцины:
MUC1 — желудок, грудная клетка, желчный пузырь, шейка матки, поджелудочная железа, дыхательные пути, двенадцатиперстная кишка, толстая кишка, почки, глаза, B-клетки, T-клетки, дендритные клетки, эпителий среднего уха	MUC2 — тонкая и толстая кишки, дыхательные пути, глаза, эпителий среднего уха
MUC3A/В — тонкая и толстая кишки, желчный пузырь, эпителий среднего уха	MUC5B — дыхательные пути, слюнные железы, шейка матки, желчный пузырь, семенная жидкость, эпителий среднего уха
MUC4 — дыхательные пути, желудок, толстая кишка, шейка матки, глаза, эпителий среднего уха	MUC5AC — дыхательные пути, желудок, шейка матки, глаза, эпителий среднего уха
MUC12 — желудок, тонкая и толстая кишки, поджелудочная железа, легкие, почки, простата, матка	MUC6 — желудок, двенадцатиперстная кишка, желчный пузырь, поджелудочная железа, семенная жидкость, шейка матки, эпителий среднего уха
MUC13 — желудок, тонкая и толстая кишки (включая аппендикс), трахея, почки, эпителий среднего уха	MUC7 — слюнные железы, дыхательные пути, эпителий среднего уха
MUC16 — перитонеальный мезотелий, репродуктивные пути, дыхательные пути, глаза, эпителий среднего уха	MUC19 — сублингвальные и субмандибулярные слюнные железы, дыхательные пути, глаза, эпителий среднего уха
MUC17 — тонкая и толстая кишки, желудок, эпителий среднего уха	MUC20 — почки, плацента, толстая кишка, легкие, простата, печень, эпителий среднего уха (в некоторых источниках этот муцин относят к мембранно-связанным )

ФУНКЦИИ МУЦИНОВ

В слизистой оболочке муцины выполняют важную защитную функцию. Они помогают организму очищаться от ненужных субстанций, держать дистанцию от патогенных организмов и даже регулировать поведение микробиоты. В кишечнике, например, мукопротеины участвуют в диалоге между бактериями и эпителиальными клетками слизистой. Микробиота через эпителиальные клетки влияет на продукцию муцинов (рис. 2), а те, в свою очередь, могут участвовать в передаче воспалительных сигналов . К гликанам муцинов прикрепляются бактериофаги, которые тоже вносят свою лепту в регуляцию численности бактерий. Углеводные цепи мукопротеинов прекрасно связывают воду, образуя плотный слой и удерживая таким образом антимикробные белки от смывания в просвет кишечника . Конечно, в слизистой желудочно-кишечного тракта (и не только его) мукопротеины не являются основным защитным механизмом. Помимо муцинов в защите участвуют антимикробные пептиды, секретируемые антитела, гликокаликс и другие структуры.

ВЛИЯНИЕ МИКРОБИОТЫ НА ПРОДУКЦИЮ МУЦИНОВ

Рисунок 2. Влияние микробиоты на секрецию слизи. Бактерии — комменсалы толстой кишки в ходе катаболизма неперевариваемых в тонкой кишке углеводов образуют короткоцепочечные жирные кислоты (SCFA, short-chain fatty acids ), такие как ацетат, пропионат и бутират, которые повышают продукцию муцинов и защитную функцию эпителия. Рисунок из .

Итак, очень важное и очевидное назначение слоя слизи - служить барьером, защищающим лежащие под ним эпителиальные клетки от неблагоприятных воздействий, в первую очередь — чисто механических. Слизь предотвращает повреждение клеток от контакта с грубыми частицами пищи в желудке, от проникновения пыли в дыхательные пути и т.д. Она служит первым барьером против проникновения в организм бактерий, вирусов и других патогенов, а также при участии ресничек эпителиальных клеток выводит из организма попавший чужеродный материал и слущивающиеся клетки эпителия. Все это чисто механические функции, и для их обеспечения не потребовалось бы такого сложного строения муцинов. Однако этим далеко не исчерпывается функциональная роль слизи. Она, безусловно, является селективным барьером, так как через нее не проходят внутрь молекулы размером более 1 кДа, а из организма в люмен через слизь поступают IgA, альбумин и другие белки значительно большего размера. Возможным механизмом такой селекции может быть наличие проникающих через слизь молекул групп, которые предпочтительно взаимодействуют с муцинами, что эквивалентно их растворению в слизи. Наличие у IgA углеводных цепочек, сходных с цепочками муцинов, свидетельствует в пользу такого механизма. В частности, IgA может блокировать проникновение патогенов и их ферментов, взаимодействуя с ними. Для обеспечения селективных функций слоя слизи нужна уже более сложная структура, чем для чисто механической защиты, и сложное строение муцинов.

P.S. Исследования показывают важную роль кишечной микробиоты в этиопатогенезе воспалительных заболеваний кишечника, таких как язвенный колит и болезнь Крона, и немаловажную роль в этом играют т.н. муцин-деградирующие бактерии, среди которых особо выделяют Akkermansia muciniphila. Подробнее об этом см.: Шендеров Б. А., Юдин С. М., Загайнова А. В., Шевырева М. П. Роль комменсальной кишечной микробиоты в этиопатогенезе хронических воспалительных заболеваний: akkermansia muciniphila . Экспериментальная и клиническая гастроэнтерология. 2018; 159(11)

См . также :

См. также:

Литература:

1. Behera S.K., Praharaj A.B., Dehury B., Negi S. (2015). Exploring the role and diversity of mucins in health and disease with special insight into non-communicable diseases. Glycoconj. J. 32, 575-613;
2. Kufe D.W. (2009). Mucins in cancer: function, prognosis and therapy . Nat. Rev. Cancer . 9, 874-885;
3. Linden S.K., Sutton P., Karlsson N.G., Korolik V., McGuckin M.A. (2008). Mucins in the mucosal barrier to infection. Mucosal Immunol . 1, 183-197;
4. Shan M., Gentile M., Yeiser J.R., Walland A.C., Bornstein V.U., Chen K. et al. (2013). Mucus enhances gut homeostasis and oral tolerance by delivering immunoregulatory signals . Science. 342, 447-453;
5. Kamada N., Seo S.U., Chen G.Y., Núñez G. (2013). Role of the gut microbiota in immunity and inflammatory disease. Nat. Rev. Immunol . 13, 321-335;
6. Birchenough G.M., Johansson M.E., Gustafsson J.K., Bergström J.H., Hansson G.C. (2015). New developments in goblet cell mucus secretion and function. Mucosal Immunol. 8, 712-719

Будьте здоровы!

ССЫЛКИ К РАЗДЕЛУ О ПРЕПАРАТАХ ПРОБИОТИКАХ

В настоящее время методом двухмерного электрофореза в смешанной слюне обнаружено около 1009 протеинов, из них 306 идентифицировано.

Большинство белков слюны является гликопротеинами, в которых количество углеводов достигает 4-40%. Секреты различных слюнных желез содержат гликопротеины в различных пропорциях, что и определяет разницу в их вязкости. Так, наиболее вязкая слюна – секрет подъязычной железы (коэффициент вязкости 13,4), затем подчелюстной (3,4) и паротидной (1,5). В условиях стимуляции могут синтезироваться неполноценные гликопротеины и слюна становиться менее вязкой.

Слюнные гликопротеины и слюна неоднородны и различаются по молекулярной массе, подвижности в изоэлектрическом поле и содержанию фосфата. Олигосахаридные цепи в слюнных белках связываются с гидроксильной группой серина и треонина О-гликозидной связью или присоединяется к остатку аспарагин через N-гликозидную связь.

Источниками белков в смешанной слюне являются:

· Секреты больших и малых слюнных желез;

· Клетки-микроорганизмы, лейкоциты, слущенный эпителий;

· Плазма крови.

Белки слюны выполняют множество функций. При этом один и тот же белок может участвовать в нескольких процессах, что позволяет говорить о полифункциональности слюнных белков.

Секреторные белки. Ряд белков слюны синтезируются слюнными железами и прдеставлены муцином (две изоформы М-1, М-2), белками, богатимы пролином, иммуноглобулинами (IgA, IgG, IgM), калликреином, паротином; ферментами – α-амилазой, лизоцимом, гистатинами, цистатинами, статзерином, карбоангидразой, пероксидазой, лактоферином, протеиназами, липазой, фосфатазами и др. Они имеют разную молекулярную массу; наибольшей обладают муцины и секреторный иммуноглобулин А. Эти белки слюны на слизистой оболочке полости рта формируют пелликулу, которая обеспечивает смазку, защищает слизистую от воздействия факторов внешней среды и протеолитических ферментов, выделяемых бактериями и разрушенными полиморфоядерными лейкоцитыми, а также предотвращает ее высушивание.

Муцины – высокомолекулярные белки, обладающие множеством функций. Обнаружены две изоформы этого белка, которые различаются по молекулярной массе: муцин-1 – 250кДа, муцин-2 – 1000кДа. Муцин синтезируется в поднижнечелюстных, подъязычных и малых слюнных железах. В полипептидной цепи муцина содержится большое количество серина и треонина, а всего их насчитывается около 200 на одну полипептидную цепь. Третьей, наиболее часто встречающейся аминокислотой в муцине, является пролин. К остаткам серина и треонина через О-гликозидную связь присоединены остатки N-ацетилгалактозамина, фруктозы и галактозы.

Благодаря способности связывать большое количество воды муцины придают слюне вязкость, защищают поверхность от бактериального загрязнения и растворения фосфата кальция. Бактериальная защита обеспечивается совместно с иммоноглобулинами и некоторыми другими булками, присоединенными к муцину. Муцины присутствуют не только в слюне, но также в секретах бронхов и кишечника, семенной жидкости и выделениях из шейки матки, где играю роль смазки и защищают подлежащие ткани от химических и механических повреждений.

Олигосахариды, связанные с муцинами, обладают антигенной специфичностью, что соответствует группоспецифическим антигенам, которые присутствуют также в виде сфинголипидов и гликопротеинов на поверхности эритроцитов в виде олигосахаридов в молоке и моче. Способность синтезировать группоспецифические вещества в составе слюны передается по наследству.

Концентрация группоспецифических веществ в слюне равна 10-130мг/л. Они в основном поступают с секретом малых слюнных желез и точно соответствуют группе крови. Исследование группоспецифических веществ в слюне используется в судебной медицине для установления группы крови в тех случаях, когда это невозможно сделать иначе.

Белки, богатые пролином (ББП). Они были открыты в слюне околоушных желез и составляют до 70% от общего количества всех белков в этом секрете. Молекулярная масса ББП колеблется от 6 до 12кДа. Исследование аминокислотного состава выявило, что 75% от общего числа аминокислот приходится на пролин, глицин, глутаминовую и аспарагиновую кислоты. Это семейство объединяет несколько белков, которые по свойствам делят на 3 группы: кислые ББП; основные ББП; гликолизированные ББП.

ББП выполняют в полости рта несколько функций. В первую очередь, они легко адсорбируются на поверхности эмали и являются компонентами приобретенной пелликулы зуба. Кислые ББП, входящие в состав пелликулы зуба, связываются с белком статерином и препятствуют его взаимодействию с гидроксиаппатитом при кислых значениях pH. Таким образом, кислые ББП задерживают деминерализацию эмали зуба и ингибируют излишнее осаждение минералов, т.е. поддерживают постоянство количества кальция и фосфора в эмали зуба. Кислые и гликозилированные ББП также способны связывать определенные микроорганизмы и таким образом участвуют в образовании микробных колоний в зубном налете. Гликозилированные ББП участвуют в смачивании пищевого комка. Предполагают, что основные ББП играют определенную роль в связывании танинов пищи и тем самым защищают слизистую оболочку полости рта от их повреждающего действия, а также придают вязко-эластические свойства слюне.

Антимикробные пептиды в смешанную слюну попадают с секретом слюнных желез из лейкоцитов и эпителия слизистой оболочки. Они представлены кателидинами; α- и β-дефензинами; кальпротектином; пептидами с высокой пропорцией специфических аминокислот (гистатины).

Гистатины (белки, богатые гистидином) . Из секретов околоушных и подчелюстных слюнных желез человека выделено семейство основных олиго- и полипептидов, отличающихся большим содержанием гистидина. Исследование первичной структуры гистатинов показало, что они состоят из 7-38 аминокислотных остатков и имеют большую степень сходства между собой. Семейство гистатинов представлено 12 пептидами разной молекулярной массой. Считают, что отдельные пептиды, этого семейства образуются в реакциях ограниченного протеолиза, либо в секреторных везикулах, либо при прохождении белков через железистые протоки.

Хотя биологические финкции гистатинов окончательно не выяснены, уже установлено, что гистатин-1 участвует в образовании приобретенной пелликулы зуба и является мощным ингибитором роста кристаллов гидроксиаппатитов в слюне. Смесь очищенных гистатинов подавляет рост некоторых видов стрептококков.

В антимикробной защите также участвует белок кальпротектин – пептид, обладающий мощным противомикробным действием и попадающий в слюну из эпителиоцитов и нейтрофильных гранулоцитов.

Статерины (белки, богатые тирозином). Из секрета околоушных слюнных желез выделены фосфопротеины, содержащие до 15% пролина и 25% кислых аминокислот, молекулярная масса которого равна 5,38кДа. Они вместе с другими секреторными белками ингибируют спонтанную преципитацию фосфорнокальциевых солей на поверхности зуба, в ротовой полости и в слюнных железах. Статерины связывают ионы кальция, ингибируя его осаждение и образование гидроксиаппатитов в слюне. Также эти белки обладают способностью не только тормозить рост кристаллов, но и фазу нуклеации (образование затравки будущего кристалла). Статерины совместно с гистатинами ингибируют рост аэробных и анаэробных бактерий.

Лактоферин – гликопротеин, содержащийся во многих секретах. Особенно его много в молозиве и слюне. Он связывает ионы железа бактерий и нарушает окислительно-восстановительные процессы в бактериальных клетках, оказывая тем самым бактериостатическое действие.

Оглавление темы "Функция всасывания кишечника. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания.":
1. Всасывание. Функция всасывания кишечника. Транспорт питательных веществ. Щеточная кайма энтероцита. Гидролиз питательных веществ.
2. Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.
3. Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Рефлекторная дуга центрального пищеводно - кишечного моторного рефлекса.
4. Гуморальная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Гормональная регуляция пищеварительного тракта.
5. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта (жкт). Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта.
6. Периодическая деятельность пищеварительной системы. Голодная периодическая деятельность пищеварительного тракта. Мигрирующий моторный комплекс.
7. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания. Ротовая полость.
8. Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.
9. Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.
10. Жевание. Акт жевания. Регуляция жевания. Центр жевания.

Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.

У человека имеется три пары больших слюнных желез (околоушные, подъязычные, подчелюстные) и большое количество мелких желез, локализованных в слизистой оболочке рта. Слюнные железы состоят из слизистых и серозных клеток. Первые выделяют мукоидный секрет густой консистенции, вторые - жидкий, серозный или белковый. Околоушные слюнные железы содержат только серозные клетки. Такие же клетки находятся и на боковых поверхностях языка. Подчелюстные и подъязычные содержат как серозные, так и слизистые клетки . Подобные железы расположены и в слизистой оболочке губ, щек, на кончике языка. Подъязычные и мелкие железы слизистой оболочки выделяют секрет постоянно, а околоушные и подчелюстные - при их стимуляции.

Ежедневно у человека продуцируется от 0,5 до 2,0 л слюны . Ее рН колеблется от 5,25 до 8,0, а скорость секреции слюны у человека при «спокойном» состоянии слюнных желез составляет 0,24 мл/мин. Однако скорость секреции может колебаться даже в состоянии покоя от 0,01 до 18,0 мл/мин, что обусловлено раздражением рецепторов слизистой оболочки ротовой полости и возбуждением слюноотделительного центра под влиянием условных раздражителей. Слюноотделение при жевании пищи возрастает до 200 мл/мин.

Вещество	Содержание, г/л	Вещество	Содержание, ммоль/л
Вода	994	Соли натрия	6-23
Белки	1,4-6,4	Соли калия	14-41
Муцин	0,9-6,0	Соли кальция	1,2-2,7
Холестерин	0,02-0,50	Соли магния	0,1-0,5
Глюкоза	0,1-0,3	Хлориды	5-31
Аммоний	0,01-0,12	Гидрокарбонаты	2-13
Мочевая кислота	0,005-0,030	Мочевина	140-750

Количество и состав секрета слюнных желез меняется в зависимости от характера раздражителя. Слюна человека представляет собой вязкую, опа-лесцирующую, слегка мутную (благодаря присутствию клеточных элементов) жидкость с удельным весом 1,001-1,017 и вязкостью 1,10-1,33.

Секрет смешанных всех слюнных желез человека содержит 99,4-99,5 % воды и 0,5-0,6 % плотного остатка, который состоит из неорганических и органических веществ (табл. 11.2). Неорганические компоненты в слюне представлены ионами калия, натрия, кальция, магния, железа, меди, хлора, фтора, йода, роданистых соединений, фосфата, сульфата, бикарбоната и составляют примерно "/3 часть плотного остатка, а 2/3 приходится на органические вещества. Минеральные вещества слюны поддерживают оптимальные условия среды, в которой осуществляется гидролиз пищевых веществ ферментами слюны (осмотическое давление, близкое к нормальному, необходимый уровень рН). Значительная часть минеральных компонентов слюны всасывается в кровь слизистой оболочки желудка и кишечника. Это говорит об участии слюнных желез в поддержании постоянства внутренней среды организма.

Органические вещества плотного остатка - это белки (альбумины, глобулины, свободные аминокислоты), азотсодержащие соединения небелковой природы (мочевина, аммиак, креатин), лизоцим и ферменты (альфа-амилаза и мальтаза). Альфа-амилаза является гидролитическим ферментом и расщепляет 1,4-глюкозидные связи в молекулах крахмала и гликогена с образованием декстринов, а затем мальтозы и сахарозы. Мальтаза (глюкозидаза) расщепляет мальтозу и сахарозу до моносахаридов. Вязкость и ослизняющие свойства слюны обусловлены наличием в ней мукополисахаридов (муцина ). Слизь слюны склеивает частички пищи в пищевой комок; обволакивает слизистую оболочку ротовой полости и пищевода, она защищает ее от микротравм и проникновения патогенных микробов. Другие органические компоненты слюны, например холестерин, мочевая кислота, мочевина, являются экскретами, подлежащими удалению из организма.

Слюна образуется как в ацинусах, так и в протоках слюнных желез. В цитоплазме железистых клеток содержатся секреторные гранулы, располагающиеся преимущественно в околоядерной и апикальной частях клеток, вблизи аппарата Гольджи. В ходе секреции размер, количество и расположение гранул изменяются. По мере созревания секреторных гранул они смещаются от аппарата Гольджи к вершине клетки. В гранулах осуществляется синтез органических веществ, которые двигаются с водой через клетку по эндоплазматической сети. В ходе секреции слюны количество коллоидного материала, находящегося в виде секреторных гранул, постепенно уменьшается по мере его расходования и возобновляется в период покоя в процессе его синтеза.

В ацинусах слюнных желез осуществляется первый этап образования слюны . В первичном секрете содержится альфа-амилаза и муцин, которые синтезируются гландулоцитами. Содержание ионов в первичном секрете незначительно отличается от их концентрации во внеклеточных жидкостях, что говорит о переходе этих компонентов секрета из плазмы крови. В слюнных протоках состав слюны существенно изменяется по сравнению с первичным секретом: ионы натрия активно реабсорбируются, а ионы калия активно секретируются, но с меньшей скоростью, чем всасываются ионы натрия. В результате концентрация натрия в слюне снижается, тогда как концентрация ионов калия возрастает. Существенное преобладание реабсорбции ионов натрия над секрецией ионов калия увеличивает электронегативность мембран клеток слюнных протоков (до 70 мВ), что вызывает пассивную реабсорбцию ионов хлора. Одновременно усиливается секреция ионов бикарбоната эпителием протоков, что обеспечивает ощелачивание слюны .

Она обеспечивает восприятие вкуса, способствует артикуляции, смазывает пережёванную пищу. Помимо этого, слюна обладает бактерицидными свойствами, очищает ротовую полость, предохраняет зубы от повреждения. За счет присутствующих в составе секрета ферментов во рту начинается переваривание углеводов. В статье пойдет речь про состав и функции слюны человека.

Характеристика слюнных желез

Эти железы, находящиеся в переднем отделе пищеварительного тракта, играют роль в обеспечении хорошего состояния ротовой полости человека и непосредственно принимают участие в процессе пищеварения. в медицине принято разделять на малые и большие. Первые включают щечные, молярные, губные, язычные, небные, но нам больше интересны большие слюнные железы, потому что выделение слюны главным образом происходит в них.

К этим органам секреции относят подъязычные, подчелюстные, околоушные железы. Первые, как следует из названия, располагаются в подъязычной складке под слизистой ротовой полости. Подчелюстные находятся в нижней части челюсти. Наиболее крупными являются околоушные железы, состоящие из нескольких долек.

Надо отметить, что и малые, и большие слюнные железы не выделяют непосредственно слюну, они производят специальный секрет, а слюна образуется, когда этот секрет в ротовой полости смешивается с другими элементами.

Биохимический состав

Слюна имеет уровень кислотности от 5,6 до 7,6 и состоит на 98,5 процента из воды, а также содержит микроэлементы, соли различных кислот, катионы щелочных металлов, некоторые витамины, лизоцим и другие ферменты. Основные органические вещества в составе - белки, которые синтезируются в слюнных железах. Часть белков имеет сывороточное происхождение.

Ферменты

Из всех веществ, входящих в состав слюны человека, самый большой интерес представляют ферменты. Это органические вещества, имеющие белковое происхождение, которые образуются в клетках организма и ускоряют происходящие в них. Нужно отметить, что в ферментах не происходит никаких химических изменений, они служат неким катализатором, однако при этом в полной мере сохраняют свои состав и структуру.

Какие ферменты входят в состав слюны? Основные из них - это мальтаза, амилаза, птиалин, пероксидаза, оксидаза и иные белковые вещества. Они выполняют важные функции: способствуют разжижению пищи, производят ее химическую первоначальную обработку, формируют пищевой комок и особым слизистым веществом - муцином - обволакивают его. Если сказать проще, ферменты, входящие в состав слюны, облегчают проглатывание еды и ее прохождение в желудок по пищеводу. Необходимо помнить об одном нюансе: пища при нормальном жевании находится во рту лишь на протяжении двадцати-тридцати секунд, а затем попадает в желудок, но слюнные ферменты даже после этого продолжают оказывать действие на пищевой комок.

Согласно научным исследованиям, ферменты в общей сложности воздействуют на пищу в течение около тридцати минут, вплоть до момента, когда начинает формироваться желудочной сок.

Другие вещества в составе

У подавляющего большинства людей в слюне есть группоспецифические антигены, которые соответствуют антигенам крови. Также в ней обнаружены специфические белки - фосфопротеин, участвующий в образовании налета на зубах и зубного камня, и саливопротеин, способствующий отложению на зубах фосфорокальциевых соединений.

В небольших количествах в состав слюны входят холестерин и его эфиры, глицерофосфолипиды, свободные жирные кислоты, гормоны (эстрогены, прогестерон, кортизол, тестостерон), а также разные витамины и иные вещества. Минералы представлены анионами хлоридов, бикарбонатов, йодидов, фосфатов, бромидов, фторидов, катионами натрия, магния, железа, калия, кальция, стронция, меди и др. Слюна, смачивая и размягчая пищу, обеспечивает образование пищевого комка и делает более легким процесс проглатывания. Еда после пропитывания секретом подвергается начальной химической обработке уже в полости рта, в процессе чего α-амилазой углеводы частично гидролизуются до мальтозы и декстринов.

Функции

Выше мы уже касались функций слюны, однако сейчас поговорим о них более подробно. Итак, железы выработали секрет, он смешался с другими веществами и образовал слюну. Что же происходит дальше? Слюна начинает готовить пищу к последующему перевариванию в двенадцатиперстной кишке и желудке. При этом каждый фермент, входящий в состав слюны, ускоряет этот процесс в разы, расщепляя на мелкие элементы (моносахариды, мальтоза) отдельные составляющие продуктов (полисахариды, белки, углеводы).

В процессе научных исследований было выявлено, что, кроме разжижения пищи, у слюны человека есть и другие важные функции. Так, она очищает слизистую полости рта и зубы от патогенных микроорганизмов и продуктов их метаболизма. Защитную роль играют еще иммуноглобулины и лизоцим, входящие в биохимический состав слюны. В результате секреторной деятельности слизистая рта увлажняется, а это выступает необходимым условием для двусторонней транспортировки химических веществ между слюной и слизистой рта.

Колебания состава

Свойства и химический состав слюны меняются в зависимости от скорости и характера возбудителя секреции. К примеру, при употреблении конфет, печенья, временно увеличивается уровень лактата и глюкозы в смешанной слюне. В процессе стимуляции слюноотделения в секрете значительно возрастает концентрация натрия, бикарбонатов, несколько снижается уровень йода и калия. Состав слюны человека, который курит, включает в несколько раз больше роданидов по сравнению с некурящими.

Содержание тех или иных веществ меняется при определенных патологических состояниях и заболеваниях. Химический состав слюны подвергается суточным колебаниям и зависит от возраста, например, у пожилых людей значительно возрастает уровень кальция. Изменения могут быть связаны с интоксикациями и приемом лекарств. Так, резкое снижение слюноотделения бывает при обезвоживании; при сахарном диабете увеличивается количество глюкозы; в случае уремии растет содержание Когда изменяется состав слюны, возрастает риск заболеваний зубов и нарушения пищеварения.

Секреция

В норме за сутки у взрослого человека выделяется до двух литров слюны, при этом скорость секреции неравномерна: во время сна она минимальна (в минуту - менее 0,05 миллилитра), при бодрствовании - в минуту около 0,5 миллилитра, при стимуляции слюноотделения - в минуту до 2,3 миллилитра. Секрет, выделяемый каждой железой, в полости рта смешивается в единую субстанцию. Ротовая жидкость (или смешанная слюна) отличается присутствием постоянной микрофлоры, состоящей из бактерий, спирохет, грибков, продуктов их метаболизма, а также слюнных телец (лейкоцитов, которые мигрировали в ротовую полость главным образом через десну) и спущенных эпителиальных клеток. В состав слюны, кроме этого, входят выделения из полости носа, мокрота, эритроциты.

Особенности слюноотделения

Слюноотделение контролируется вегетативной нервной системой. В продолговатом мозге находятся его центры. При стимуляции парасимпатических окончаний образуется большое количество слюны, имеющей низкое содержание белка. И наоборот, симпатическая стимуляция влечет секрецию небольшого количества вязкой жидкости.

Отделение слюны уменьшается вследствие испуга, стресса, обезвоживания, оно почти прекращается, когда человек спит. Усиление отделения происходит под действием вкусовых и обонятельных стимулов и в результате производимого механического раздражения крупными частицами пищи при жевании.

1

Рассмотрены физико-химические свойства слюны человека, представляющей собой сложную биологическую жидкость, вырабатываемую специальными железами и выделяемую в полость рта. Показано, что слюна содержит три основных буферных систем и выполняет многообразные функции. Химический состав слюны подвержен суточным колебаниям. Приведено содержание основных неорганических компонентов в смешанной нестимулированной слюне и для сравнения в плазме крови. Показано, что слюна является минерализирующей жидкостью, она перенасыщена ионами кальция и фосфат-ионами и служит источником поступления этих ионов в эмаль зуба. Слюна влияет на физические и химические свойства эмали зуба, в том числе на резистентность к кариесу. Специфические свойства и функции слюны объясняются тем, что она является коллоидной системой и имеет мицеллярное строение, состоит из устойчивых белково-минеральных частиц – мицелл. Представления о мицеллярном строении слюны позволяют объяснить механизмы поддержания и нарушения гомеостаза в системе эмаль зубов – слюна, возникновения кариеса зубов и образования зубного камня.

смешанная слюна

физико-химический свойства

минерализирующая жидкость

мицеллярное строение

кариес зубов

1. Боровской Е.В., Леонтьев В.К. Биология полости рта.& – М.: Медицинская книга. Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2001.& – 304 с.

2. Вавилова Т.П. Биохимия тканей и& жидкостей полости рта. Учебное пособие. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008.& – 208 с.

3. Вавилова Т.П., Янушевич О.О. Островская И.Г. Слюна. Аналитические возможности и& перспективы.& – М.: Издательство БИНОМ, 2014.& – 312 с.

4. Тарасенко Л.М., Непорада К.С. Биохимия органов полости рта. Учебное пособие для студентов факультета подготовки иностранных студентов.& – Полтава: Видавництво «Полтава», 2008.& – 70 с.

5. Терапевтическая стоматология: Учебник для студентов стомат. фак. мед. вузов& / Е.В. Боровский, В.С. Иванов, Ю.М. Максимовский, Л.Н. Максимовская; Под ред. Е.В. Боровского, Ю.М. Максимовского.& – М.: Медицина, 2001.& – 736 с.

Слюна (saliva) - секрет слюнных желез, выделяющийся в полость рта. В полости рта находится биологическая жидкость, называемая ротовой жидкостью или «смешанной слюной». Смешанная слюна, кроме секрета слюнных желез, содержит клетки эпителия, лейкоциты, микроорганизмы, остатки пищи и обеспечивает нормальное функциональное состояние зубов и слизистой оболочки рта .

Количество и состав слюны человека изменяется в широких пределах и зависит от многих факторов: времени суток, принятой пищи, возраста человека, состояния центральной и вегетативной нервной системы, наличия заболеваний. Слюна выполняет ряд важных функций: пищеварительную, минерализующую, защитную, регуляторную и выделительную. За сутки выделяется от 0,5 до 2,2 л смешанной слюны.

Смешанная слюна состоит из 98,5-99,5 % воды и сухого остатка 0,5-1,5 %. Уникальные свойства и функции слюны определяются наличием в ней минеральных (1/3 часть) и органических компонентов (2/3 части сухого остатка) . Слюна представляет собой вязкую слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с плотностью 1,001-1,017 г/мл. Вязкость слюны равна 1,2 - 2,4 пуаз и зависит от содержания муцина, представляющего собой высокополимеризованный глюкопротеин. Вязкость слюны определяет ее поверхностные свойства и позволяет ей образовывать защитные пленки на поверхности слизистой оболочки полости рта и на эмали зубов (пелликулу). Осмотическое давление слюны составляет от ½ до ¾ осмотического давления крови (50-270 мОсмоль/л).

Величина рН смешанной слюны является важнейшим показателем гомеостаза органов полости рта и в норме составляет 6,4 - 7,8 . Колебания рН слюны зависят от гигиенического состояния полости рта, характера пищи, скорости секреции. При низкой скорости секреции рН слюны сдвигается в кислую сторону, при стимуляции слюноотделения - в щелочную.

Смешанная слюна содержит три буферных системы: гидрокарбонатную, фосфатную и белковую. Вместе эти буферные системы формируют первую линию защиты против кислотных или щелочных воздействий на ткани полости рта. Все буферные системы полости рта имеют различные пределы ёмкости: фосфатная наиболее активна при рН 6,8-7,0, гидрокарбонатная при рН 6,1-6,3, а белковая обеспечивает буферную ёмкость при различных значениях рН. Высокая буферная емкость слюны относится к числу факторов, повышающих резистентность зубов к кариесу.

Химический состав слюны подвержен суточным колебаниям. Скорость слюноотделения колеблется в широких пределах (0,03-2,4 мл/мин) и зависит от ряда факторов. Во время сна скорость секреции снижается до 0,05 мл/мин, утром возрастает в несколько раз и достигает верхнего предела в 12-14 часов, к 18 часам она снижается. У людей с низкой секреторной активностью значительно чаще развивается кариес, поэтому уменьшение количества слюны в ночное время способствует проявлению действия кариесогенных факторов. Состав слюны и секреция также зависят от возраста и пола. У пожилых людей, например, значительно повышается количество кальция, что имеет значение для образования зубного и слюнного камня. Изменения в составе слюны могут быть связаны с приемом лекарственных веществ, интоксикацией и заболеваниями. Так, при обезвоживании организма, сахарном диабете, уремии происходит резкое снижение слюноотделения.

Неорганические компоненты слюны представлены макроэлементами, содержание которых составляет более 0,01 % и микроэлементами, содержание которых составляет менее 0,001 %. К макроэлементам относятся натрий, калий, кальций, магний, сера, фосфор, хлор. Микроэлементы содержатся в слюне в сверхмалых концентрациях и к ним относятся медь, железо, цинк, марганец, молибден, фтор, бром, йод и др. . Они могут находиться в ротовой жидкости как в ионизированной форме в виде простых (Н+, К+, Na+, Ca2+, Сl- , F-, и др.) и сложных (Н2РО4-, НРО42-, РО43-, НСО32-, SCN-, SО42- и др.) ионов, так и в составе органических соединений - белков, белковых солей, хелатов. Из органических веществ в слюне обнаружены простые (альбумины, глобулины) и сложные (гликопротеиды) белки и небелковые азотсодержащие компоненты - аминокислоты, мочевина, а также моносахариды и продукты их превращения - пировиноградная, лимонная и уксусная кислоты. Одним из главных белковых компонентов смешанной слюны является муцин, представляющий собой высокополимеризованный глюкопротеин. В очищенном муцине имеются углеводистые компоненты типа полисахаридов, состоящие из групп аминогликоз, аминогалактоз и сиаловой кислоты. Благодаря способности связывать большое количество воды муцины придают слюне вязкость, защищают поверхность от бактериального загрязнения и растворения фосфата кальция. Бактериальная защита обеспечивается совместно с иммуноглобулинами и некоторыми другими белками, присоединенными к муцину.

В таблице приведено содержание основных неорганических компонентов в смешанной нестимулированной слюне и для сравнения в плазме крови .

Особенностью смешанной слюны является преобладание содержания ионов К+ (в 4-5 раз) и низкое содержание ионов Na+ (в 5-10 раз) по сравнению с их содержанием в плазме крови. В смешанной слюне превалирует также содержание неорганического фосфата, гидрокарбоната, тиоцианата, йода и меди. Содержание кальция в слюне и плазме крови практически одинаково.

Катионы слюны (Na+ и К+) наряду с другими ионами обусловливают осмотическое давление слюны, ее ионную силу и входят в состав солевых компонентов буферных систем. Весьма важным показателем состояния слюны является ионная сила, от величины которой зависит активность ионов, в том числе и минерализующих компонентов (Са2+ и НРО42-). Установлено, что показатели активности ионов Са2+ и НРО42- в слюне намного выше, чем в плазме крови, что и обусловливает минерализующую функцию ротовой жидкости.

Слюна является минерализирующей жидкостью, она перенасыщена ионами кальция и фосфат-ионами и служит источником поступления этих ионов в эмаль зуба. Фосфат содержится в двух формах: в виде «неорганического» фосфата и связанного с белками и другими соединениями. Содержание общего фосфата в слюне достигает 7,0 ммоль/л, из них 70-95 % приходится на долю неорганического фосфата (2,2-6,5 ммоль/л), который представлен в виде гидрофосфата - НРO42- и дигидрофосфата - Н2РО4-. Содержание кальция в слюне различно и колеблется от 1,0 до 3,0 ммоль/л. Кальций, как и фосфаты, находится в ионизированной форме и в соединении с белками. Доказано, что максимальным минерализующим эффектом обладает слюна, в которой отношение Са2+/Саобщий составляет 0,53-0,69. Такая концентрация кальция и фосфатов необходима для поддержания постоянства тканей зуба. Этот механизм протекает через три основных процесса: регуляцию рН; препятствие в растворении эмали зуба; включение ионов в минерализованные ткани.

Слюна играет чрезвычайно важную роль в защите зубов от кариеса. Однако её роль ещё недостаточно изучена. Она является основным источником поступления в эмаль зуба кальция, фосфора и других минеральных элементов, влияет на физические и химические свойства эмали зуба, в том числе на резистентность к кариесу. Эти специфические свойства и функции слюны можно объяснить тем, что она является коллоидной системой и имеет мицеллярное строение, состоит из устойчивых белково-минеральных частиц - мицелл . Каждая мицелла состоит из нерастворимого ядра, адсорбционных слоев и диффузного слоя. Нерастворимое ядро мицеллы образует фосфат кальция Са3(РO4)2. На поверхности ядра адсорбируются находящиеся в слюне в избытке потенциалопределяющие ионы гидрофосфата (НРO42-). В адсорбционном и диффузных слоях мицеллы находятся ионы Са2+, являющиеся противоионами. Белки (в частности, муцин), связывающие большое количество воды, оказывают стабилизирующее действие, адсорбируясь на поверхности мицелл, и способствуют распределению всего объёма слюны между мицеллами, в результате чего она структурируется, приобретает высокую вязкость, становится малоподвижной. Состав и строение мицелл фосфата кальция ротовой жидкости можно выразить следующей формулой:

{ . n НРO42- . (n - x) Са2+}2x- . x Са2+.

Устойчивость мицелл слюны зависит от рН среды . В кислой среде заряд мицеллы может уменьшиться вдвое, так как ионы гидрофосфата связывают протоны H+ и превращаются в дигидрофосфат-ионы Н2РО4-. Это снижает устойчивость мицеллы, а ионы дигидрофосфата такой мицеллы не могут участвовать в процессе реминерализации эмали. Установлено, что при рН lt;6,4 усиливаются процессы деминерализации зубной эмали. Подщелачивание приводит к увеличению концентрации фосфат-ионов, которые соединяются с ионами Ca2+ и образуются малорастворимое соединение Са3(РO4)2. Это явление наблюдается в полости рта при повышении рН gt;7,8, что приводит к активизации процесса камнеобразования. Оптимальной величиной рН слюны для процессов минерализации и реминерализации тканей зуба является значение 7,2-7,8.

Рассмотренные представления о мицеллярном строении слюны позволяют объяснить механизмы поддержания и нарушения гомеостаза в системе эмаль зубов - слюна, возникновения кариеса зубов и образования зубного камня. Знание механизмов формирования указанных патологических состояний необходимо для их профилактики и лечения, которые должны быть направлены на поддержание и сохранение структурных свойств слюны.

Таким образом, минеральный состав слюны является одн

Библиографическая ссылка

Дзарасова М.А., Неёлова О.В. СПЕЦИФИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ФУНКЦИИ СЛЮНЫ КАК МИНЕРАЛИЗИРУЮЩЕЙ ЖИДКОСТИ // Международный студенческий научный вестник. – 2017. – № 4-6.;
URL: http://eduherald.ru/ru/article/view?id=17596 (дата обращения: 13.12.2019). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»